O抗原特異性多糖鏈合成有關(guān)的基因分為三類(表1-2,圖1-7):①與NDP-單糖合成有關(guān)的基因,這類基因的命名按其參與合成的糖命名,如與Dtdp-L-鼠李糖合成有關(guān)的基因命名為rmlA -D。②與NDP-單糖轉(zhuǎn)移有關(guān)的基因,這類基因統(tǒng)一命名為wb※※,其產(chǎn)物為糖基轉(zhuǎn)移酶,參與O抗原重復(fù)單位合成中的糖基轉(zhuǎn)移。③與多糖鏈加工有關(guān)的基因,命名為WE※※,包括多聚化反應(yīng),糖鏈輸出等功能,如多聚化酶基因命名為Wzy。其中第一、第二類基因在過去的文獻(xiàn)中命名為Hb基因。與核心多糖合成的基因類似,參與O抗原合成的基因集中一相近的區(qū)域,位于染色體上44~48分鐘處。
關(guān)于脂多糖合成的調(diào)節(jié)機(jī)制,目前研究較多的是RfaH對(duì)操縱子轉(zhuǎn)錄的正調(diào)控作用。無論是在核心多糖合成的操縱子(如waaQ操縱子)還是在O抗原合成的操縱子(大腸桿菌O7的rml操縱子),其中第一個(gè)基因的上游都含有一段非翻譯序列,這段非翻譯序列在不同的操縱子中長度可以有所不同。有一對(duì)相對(duì)保守的39bp序列稱為JUMP Start(just-upstream of polysaccharide-associated gene starts)。JUMP Start中有一個(gè)8bp序列(5'-GGGGGTAG-3')被命名為OPS元件(operon polarity suppressor element ),如果缺失OPS元件,其所在操縱子中的基因轉(zhuǎn)錄會(huì)停止或者靠近OPS元件的基因轉(zhuǎn)錄水平下降,而遠(yuǎn)端基因的轉(zhuǎn)錄幾乎完-全停止,即所謂的轉(zhuǎn)錄極性。非翻譯區(qū)序列的mRNA形成不同數(shù)量的莖環(huán)結(jié)構(gòu)(如waaQ操縱子中有3個(gè),rml操縱子中有4個(gè)),這些二級(jí)結(jié)構(gòu)可以導(dǎo)致其轉(zhuǎn)錄的終止。OPS元件的功能是把RfaH、Rho、RNA聚合酶聚集在其附近,形成一個(gè)更具有向前推進(jìn)力的轉(zhuǎn)錄復(fù)合物,從而通過上述莖環(huán)結(jié)構(gòu),實(shí)現(xiàn)操縱子下游基因的轉(zhuǎn)錄。莖環(huán)結(jié)構(gòu)的數(shù)量不同,導(dǎo)致了操縱子轉(zhuǎn)錄對(duì)RfaH的依賴性不同,這可以解釋為什么在RfaH突變株中脂質(zhì)A核心的合成不被完-全封閉。